Междисциплинарный подход к изучению этногенеза: геногеография и филогеография тувинских родовых групп

Введение. Территория Южной Сибири исторически являлась перекрестком древ­них миграционных путей. Сложный процесс этногенеза в регионе требует междисциплинарного изучения содружеством историков, этнографов, антропологов, лингвистов и генетиков. Цель исследования — обосновать возможность комплексного изучения генофондов через призму родовой структуры. Материалы и методы. Наиболее эффективным инструментом для этого служит Y-хромосома: она наследуется, как и родовое имя, по отцовской линии, обладает огромным разнообразием, позволяет реконструировать миграционные волны, дает возможность датировать генетическую историю. Эти особенности Y-хромосомы позволяют ей стать дополнительным историческим источником в рамках комплексных этнографических, исторических, лингвистических, антропологических и генетических исследований родовых групп у народов, у которых еще сохранилась память о родовой структуре. Результаты. C начала XXI в. началось активное изучение Y-генофонда тувинцев. Однако сложность учета родовой структуры тувинцев обусловлена целым рядом причин: системой административно-территориального устройства в период господства Цинской империи в Туве (1757–1912 гг.), паспортизацией населения Тувы (1945–1947 гг.), при которой в фамилию превращались имена, а не род; увеличением числа гражданских браков, нарушающих систему патрилинейности. Последние исследования Y-генофонда наиболее многочисленных тувинских родовых групп монгуш и ооржак показали, что основу их генофонда составляют североевразийские гаплогруппы (N*, N1a2, N3a, Q), связываемые с автохтонным населением современного ареала тувинцев. При этом центральноазиатские гаплогруппы (С2, О2) составляют менее пятой части — 17 % их генофондов. Прицельный анализ наиболее частой центральноазиатской гаплогруппы С2a1a2a2a2-SK1066 показал, что она возникла около 900 лет назад на территории северо-восточной Монголии, а в Туву могла попасть не ранее XI–XII вв. Данные антропологов также указывают на позднее появление центральноазиатского пласта в этногенезе тувинцев и их родовых групп. В структуре генофондов других родовых групп кол, оюн, хертек североевразийские гаплогруппы столь преобладают, что доля центральноазиатских гаплогрупп падает до 3 %. Выводы. В целом результаты показывают, что монгольская экспансия не оказала заметного воздействия на Y-генофонд родовых групп Тувы в отличие от этнокультурного, хозяйственного и лингвистического влияния.

1. Агджоян и др. 2019 — Агджоян А. Т., Богунов Ю. В., Богунова А. А., Каменщикова Е. Н., Кагазежева Ж. А., Короткова Н. А., Чернышенко Д. Н., Пономарев Г. Ю., Утриван С. А., Кошель С. М., Балановский О. П., Балановская Е. В. Генетический портрет охотских и камчатских эвенов // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2019. № 2. С. 116–125.

2. Аксянова 2009 — Аксянова Г. А. Основные результаты расогенетических исследований в Туве в XX столетии // Археология, этнография и антропология Евразии. 2009. № 4 (40). С. 137–144.

3. Балановская и др. 2017 — Балановская Е. В., Юсупов Ю. М., Схаляхо Р. А., Степанов Г. Д., Асылгужин Р. Р., Жабагин М. К., Балаганская О. А., Султанова Г. Д., Борисова Е. Б., Дараган Д. М., Балановский О. П. Генетические портреты семи кланов северо-западных башкир: вклад финно-угорского компонента в генофонд башкир // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2017. № 3. С. 94–103.

4. Балановская и др. 2020 — Балановская Е. В., Богунов Ю. В., Богунова А. А., Каменщикова Е. Н., Пылев В. Ю., Бычковская Л. С., Балановский О. П., Лавряшина М. Б. Демографический портрет коряков севера Камчатки // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2020. № 4. С. 111–122.

5. Богунов и др. 2018 — Богунов Ю. В., Жабагин М. К., Богунова А. А., Каменщикова Е. Н., Мальцева О. В., Беленикин М. С., Короткова Н. А., Дамба Л. Д., Юсупов Ю. М., Янковский Н. К., Балановский О. П., Балановская Е. В. Генофонд коренных народов Дальнего Востока: генетическая реконструкция происхождения нанайских родов (бельды и самар) // Генетика. 2018. Т. 54. № 13. С. 99–102.

6. Вайнштейн 1961 — Вайнштейн С. И. Тувинцы-тоджинцы. М.: Вост. лит., 1961. 215 с.

7. Голубенко 1998 — Голубенко М. В. Полиморфизм митохондриальной ДНК у коренного населения республики Тува: дисс. … канд. биол. наук. Томск, 1998. 153 с.

8. Дамба и др. 2018 — Дамба Л. Д., Балановская Е. В., Жабагин М. К., Юсупов Ю. М., Богунов Ю. В., Сабитов Ж. М., Агджоян А. Т., Короткова Н. А., Лавряшина М. Б., Монгуш Б. Б., Кавай-оол У. Н., Балановский О. П. Оценка вклада монгольской экспансии в генофонд тувинцев // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22. № 5. С. 611–619. DOI: 10.18699/VJ18.402

9. Дамба и др. 2019 — Дамба Л. Д., Балановская Е. В., Агджоян А. Т., Короткова Н. А., Олькова М. В., Утриван С. А., Пылев В. Ю., Айыжы Е. В., Доржу Ч. М., Монгуш Б. Б., Лавряшина М. Б., Кошель С. М., Балановский О. П. Генофонд трех восточных родов тувинцев по данным полиморфизма Y-хромосомы // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2019. № 1. С. 74–85.

10. Дамба и др. 2021 — Дамба Л. Д., Запорожченко В. В., Балановский О. П., Балановская Е. В. Филогенетический анализ Y-хромосомной гаплогруппы С2а1а2а2а2-SK1066 в генофонде тувинских родовых групп в контексте центральноазиатских популяций // Вестник Тувинского государственного университета. Вып. 2. Естественные и сельскохозяйственные науки. 2021. № 4 (85). С. 6–17.

11. Дамба и др. 2022 — Дамба Л. Д., Айыжы Е. В., Балановский О. П., Маркина Н. В., Жабагин М. К., Балановская Е. В. Центральноазиатский компонент в генофонде тувинской родоплеменной группы монгуш: к вопросу о монгольском вкладе в этногенез тувинцев // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2022. № 1. С. 77–85.

12. Дулов 1956 — Дулов В. И. Социально-экономическая история Тувы. М: АН СССР, 1956. 604 с.

13. Жабагин и др. 2016 — Жабагин М. К., Сабитов Ж. М., Агджоян А. А., Юсупов Ю. М., Богунов Ю. В., Лавряшина М. Б., Тажигулова И. М., Акильжанова А. Р., Жумадилов Ж. Ш., Балановский О. П., Балановская Е. В. Генезис крупнейшей родоплеменной группы казахов — аргынов — в контексте популяционной генетики // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2016. № 4. С. 59–68.

14. Маннай-оол 2004 — Маннай-оол М. Х. Тувинцы. Происхождение и формирование этноса. Новосибирск: Наука, 2004. 166 с.

15. Пузырев и др. 1999 — Пузырев В. П., Эрдыниева Л. С., Кучер А. Н., Назаренко Л. П. Генетико-эпидемиологическое исследование населения Тувы Томск: STT, 1999. 256 с.

16. Рычков 1965 — Рычков Ю. Г. Особенности серологической дифференциации народов Сибири // Вопросы антропологии. 1965. Вып. 21. С. 18–32.

17. Рычков 1969 — Рычков Ю. Г., Перевозчиков И. В., Шереметьева В. А., Волкова Т. В., Башлай А. Г. К популяционной генетике коренного населения Сибири. Восточные Саяны // Вопросы антропологии. 1969. Вып. 31. С. 3–32.

18. Рычков 2000 — Рычков Ю. Г. Генофонд и геногеография народонаселения. Генофонд населения России и сопредельных стран. СПб.: Наука, 2000. 611 с.

19. Сартакова, Коненков, Прокофьев 1998 — Сартакова М. Л., Коненков В. И., Прокофьев В. Ф. Полиморфизм гена HLA-DRB1 04 у жителей Тувы // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. С. 973–978.

20. Сердобов 1971 — Сердобов Н. А. История формирования тувинской нации. Кызыл: Тув. кн. изд-во, 1971. 473 c.

21. Спицын, Боева, Филиппов 1984 — Спицын В. А., Боева С. Б., Филиппов И. К. Генетико-антропологическое изучение коренного населения Алтае-Саянского нагорья // Антропо-эко­логические исследования в Туве / под ред. Т. И. Алексеевой, Л. И. Урысона. М.: Наука, 1984. С. 185–194.

22. Степанов, Пузырев 2000 — Степанов В. А., Пузырев В. П. Анализ аллельных частот семи микросателлитных локусов Y-хромосомы в трех популяциях тувинцев // Генетика. 2000. Т. 36. № 2. С. 241–248.

23. Степанов и др. 2001 — Степанов В. А, Хитринская И. Ю., Пузырев В. П., Ондар Э. А. Генетическая дифференциация населения Тувы по полиморфным Alu-инсерциям // Генетика. 2001. Т. 37. № 4. С. 563–569.

24. Степанов, Харьков, Пузырев 2006 — Степанов В. А., Харьков В. Н., Пузырев В. П. Эволюция и филогеография линий Y-хромосомы человека // Вестник Вавиловского общества генетиков и селекционеров. 2006. Т. 10. № 1. С. 57–73.

25. Степанофф 2009 — Метаморфозы родства у тувинцев // Этнографическое обозрение. 2009. № 4. С. 129–145.

26. Татаринцев 2009 — Татаринцев Б. И. Избранные научные труды. Научное издание. Кызыл: Тываполиграф, 2009. 281 с.

27. Харьков и др. 2013 — Харьков В. Н., Хамина К. В., Медведева О. Ф., Симонова К. В., Хит­ринская И. Ю., Степанов В. А. Структура генофонда тувинцев по маркерам Y-хромосомы // Генетика. 2013. № 49(12). С. 1418–1420. DOI: 10.7868/S0016675813120035.

28. Хитринская, Степанов, Спиридонова 2002 — Хитринская И. Ю., Степанов В. А., Спиридонова М. Г. Анализ генетического своеобразия населения Сибири и Средней Азии по данным аутосомных маркеров: сборник научных трудов. Генетика человека и патология / под ред. В. П. Пузырева. Вып. 6. Томск: Печатная мануфактура, 2002. С. 226–234.

29. Юсупов и др. 2018 — Юсупов Ю. М., Балановская Е. В., Жабагин М. К., Асылгужин Р. Р., Султанова Г. Д., Сабитов Ж. М., Богунов Ю. В., Кагазежева Ж. А., Маркина Н. В., Агджоян А. Т., Балановский О. П. Генофонд юго-западных башкир по маркерам Y-хромосомы: опыт междисциплинарного анализа // Генетика. 2018. Т. 54. С. 95–98.

30. Balanovsky 2017 — Balanovsky О. Toward a consensus on SNP and STR mutation rates on the human Y-chromosome // Human Genetics. 2017. Vol. 136. Is. 5. Pp. 575–590. DOI: 10.1007/s00439-017-1805-8

31. Balinova et al. 2019 — Balinova N., Post H., Kushniarevich A., Flores R., Karmin M., Sahakyan H., Reidla M., Metspalu E., Litvinov S., Dzhaubermezov M., Akhmetova V., Khusainova R., Endicott Ph., Khusnutdinova E., Orlova K., Bakaeva E., Khomyakova I., Spitsina N., Zinchenko R., Villems R., Rootsi S. Y-chromosomal analysis of clan structure of Kalmyks, the only European Mongol people, and their relationship to Oirat-Mongols of Inner Asia // European Journal of Human Genetics. 2019. Vol. 27. Pp. 1466–1474.

32. Derenko et al. 2002 — Derenko M. V., Malyarchuk B. A, Denisova G. A., Dambueva I. K., Kakpakov V. T., Dorzhu Ch. M., Luzina F. A., Lotosh E. A., Ondar U. N., Kaplina M. I., and Zakharov I. A. Molecular Genetic Differentiation of the Ethnic Population of South and East Siberia Based on Mitochondrial DNA Polymorphism // Russian Journal of Genetics. 2002. Vol. 38. No. 10. Pp. 1196–1202.

33. Derenko et al. 2006 — Derenko M. V., Ma­lyarchuk B. A., Wozniak M., Dambuyeva I. K., Dorzhu C. M., Luzina F. A., Lee H. K., Miscicka-Sliwka D., Zakharov I. A. The Diversity of Y-Chromosome Lineages in Indigenous Population of South Siberia // Doklady Biological Sciences. 2006. Vol. 411. Pp. 466–470.

34. Zhivotovsky et al. 2004 — Zhivotovsky L. A., Underhill P. A., Cinniog C. I. Kayser M., Morar B., Kivisild T., Scozzari R., Cruciani F., Destro-Bisol G., Spedini G., Chambers G. K., Herrera R. J., Yong K. K., Gresham D., Tournev I., Feldman M. W., Kalaydjieva L. The effective mutation rate at Y chromosome short tandem repeats, with application to human population-divergence time // American Journal of Human. Genetics. 2004. Vol. 74. Pp. 50–61.

35. Hammer, Zegura 2002 — Hammer M. F., Zegura S. L. The human Y chromosome haplogroup tree: Nomenclature and phylogeography of its major divisions // Annual Review Anthropology. 2002. No. 31. Pp. 303–321.

36. Jobling, Pandya, Tyler-Smith 1997 — Jobling M. A., Pandya A., Tyler-Smith C. The Y chromosome in forensic analysis and paternity testing// International Journal of Legal Medicine. 1997. Vol. 110. Is. 3. Pp. 118–124. DOI: 10.1007/s004140050050

37. Jobling, Tyler-Smith 2003 — Jobling M. A., Tyler-Smith C. The human Y chromosome: An evolutionary marker comes of age // Nature Review Genetics. 2003. Vol. 4. Is. 8. Pp. 598–612.

38. Jobling, Tyler-Smith 2004 — Jobling M. A., Tyler-Smith C. Human evolutionary genetics: Origins, peoples & disease. London: Garland Science, 2004. 458 p.

39. Lell, Wallace 2000 — Lell J. T., Wallace D. C. The Peopling of Europe from the Maternal and Paternal Perspectives // American Journal of Human Genetics. 2000. Vol. 67. Pp. 1376–1381.

40. Lell et al. 2002 — Lell J. T., Sukernik R. I., Starikovskaya Y. B. , Su B., Jin L., Schurr T. G., Underhill P. A., Wallace D. C. The dual origin and Siberian affinities of Native American Y chromosomes. American Journal of Human Genetics V. 70. Issue 1. 2002. Pp. 192–206. doi: 10.1086/338457

41. Mountain et al. 2002 — Mountain J. L., Knight A., Jobin M., Gignoux Ch., Miller A., Lin A. A., Underhill P. A. SNP STRs: empirically derived, rapidly typed, autosomal haplotypes for inference of population history and mutational processes // Genome Research. 2002. № 12(11). Pp. 1766–1772.

42. Gusmao et al. 2003 — Gusmao L., Sanchez-Diz P., Alves C., Beleza S., Lopes A., Carracedo A., Amorim A. Grouping of Y-STR haplotypes discloses European geographic clines // Forensic Science International. 2003. Vol. 134. Pp. 172–179.

43. Pakendorf et al. 2003 — Pakendorf B., Wiebe V., Tarskaia L. A., Spitsyn V. A., Soodyall H., Rodewald A., Stoneking M. Mitochondrial DNA evidence for admixed origins of central Siberian populations // American Journal of Physical Anthropology. 2003. No. 120. Pp. 211–224.

44. Wells et al. 2001 — Wells R. S., Yuldasheva N., Ruzibakiev R., Underhill P. A, Evseeva I., Blue-Smith J., Jin L., Su B., Pitchappan R., Shanmugalakshmi S., Balakrishnan K., Read M., Pearson N. M., Zerjal T., Webster M. T., Zholoshvili I., Jamarjashvili E., Gambarov S., Nikbin B., Dostiev A., Aknazarov O., Zalloua P., Tsoy I., Kitaev M., Mirrakhimov M., Chariev A., Bodmer W. F. The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001. Vol. 98. No. 18. Pp. 10244–10249.

45. Y-Chromosome Consortium 2002 — Y-Chromosome Consortium. A nomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups // Genome Research. 2002. No. 12. Pp. 339–348.

46. Y-DNA Haplogroup Tree 2019–2020 — Y-DNA Haplogroup Tree 2019–2020 [электронный ресурс] // International Society of Genetic Genealogy. URL: http://www.isogg.org/tree (дата обращения: 12.09.2022).

47. Y-base — Y-base [электронный ресурс] // Лаборатория геногеографии Genofond.ru. URL: http://www.genofond.ru/genofond.ru/index.html (дата обращения: 12.09.2022).